Источником жизни на Земле является солнце, энергия которого аккумулируется зелеными растениями. Они дают нам пищу, одежду, жилище и сотни других вещей, без которых жизнь человека немыслима. Но растения не растут порознь, а формируют сочетания разной степени сложности, которые называются сообществами. Лес, луг, болото, поле, огород, парк — это в конечном итоге растительные сообщества, каждое из которых имеет свои особенности организации, помогающие им фиксировать солнечную энергию, которой потом пользуются все те организмы, которые лишены хлорофилла. Знание законов организации растительных сообществ — основа научно обоснованной системы их использования, повышения продуктивности и охраны. Какого бы вопроса мы ни коснулись, будь то восстановление леса на вырубке, изменение состава трав на осушенном сенокосе, организация эффективных методов борьбы с сорняками на поле при минимальных затратах энергии и без загрязнения среды или создание продуктивных лесных посадок и посевов трав, нам не обойтись без знания законов жизни растительного сообщества, которые изучает специальная наука — фитоценология (от φιτον — растение, χαινος — сообщество, logos — изучаю). Недоучет фитоценотического знания всегда оборачивается дополнительными расходами: создают посадки леса там, где он может сам восстановиться, поля с сеяными травами приходится из-за засорения непоедаемыми и малоценными травами перепахивать через три-четыре года, хотя они могут давать отличный корм все десять. Гербициды в посевах однолетних культур применяют и там, где в этом вовсе нет необходимости и можно лишь помочь культурному растению самому расправиться с нежелательными пришельцами.

Новые науки самым разным образом отпочковывались от материнских наук, формировались за счет переплетения ветвей других наук или рождались из обобщений их наиболее общих законов. Однако, наверное, можно говорить о существовании неких первичных наук, которые, что называется, возникали на пустом месте для того, чтобы ответить на самые первые и насущные вопросы человека и облегчить его бытие. Такие "пранауки" самые древние и некоторые из них зарождались одновременно с появлением человека. Во всяком случае, профессор А. А. Уранов считал, что зачатки "систематики" растений существовали до появления человека, так как способностью к распознаванию разных видов растений обладают и обезьяны, причем, естественно, в ходе естественного отбора преимущество получали те особи, которые лучше владели искусством распознавания и могли пользоваться съедобными плодами, листьями и корнями большего числа видов. Экзаменатором правильности усвоения систематики была суровая природа, и "провалившийся" мог погибнуть от голода или от ядовитого растения, которое было спутано со съедобным.

Наука о растительных сообществах, или фитоценозах, — фитоценология, о которой пойдет речь в этом разделе сайта "Сила знаний", видимо, также должна по своему происхождению рассматриваться как первичная, так как некоторые сведения о сочетаемости видов растений были известны первобытному человеку, который интуитивно улавливал какие-то "комплекты" видов и на основе встречи одного из них, бросающегося в глаза, но не имеющего пищевого значения, мог предполагать наличие другого, менее заметного, но служащего пищей (искал ягоды в лесу, съедобные клубни земляной груши — на лугу, а мучнистые корневища рогоза — на берегу озера). И опять те семьи, члены которых лучше могли устанавливать такие ассоциативные связи, получали преимущества при поиске пищи, что было особенно важно во время ее дефицита при наступлении неблагоприятных условий.

Новая парадигма, которую мы назовем континуальной, имеет еще и синоним: популяционная — во всяком случае, так называл свои представления о природе растительности Р. Уиттекер. Популяция в современном понимании — это объединение генетически сходных организмов одного вида, обмен генами между которыми более вероятен, чем между ними и организмами другой совокупности, также представляющей популяцию.

Популяция формируется под влиянием сложных генетических механизмов, причем важную роль играют два основных фактора — поток генов и отбор. Поток генов осуществляется через процессы, связанные с размножением,- при переносе пыльцы и семян. Несмотря на то, что пыльца обладает неплохими аэродинамическими характеристиками и, казалось бы, должна транспортироваться токами воздушных масс на большие расстояния, радиус опыления в природе ограничен. В. Грант в монографии "Видообразование у растений" (1984) приводит данные о том, что сосновая пыльца в основной своей массе летит всего на 3-10 м и лишь отдельные пыльцевые зерна-рекордсмены преодолели расстояние в 100 м. С. Г. Спур и Б. В. Баррет в "Лесной экологии" также подчеркивают, что радиус опыления у деревьев обычно ограничен 50 м, так как если пыльца и полетит до более удаленного дерева, то за это время его цветки (или семяпочки у хвойных) будут уже опылены или даже, если этого не произошло, потеряют способность к оплодотворению.

Сделав акцент на анализе свойств ценопопуляций, континуалисты в то же время не пытаются представить себе сообщество как их механическую сумму. Ценопопуляции связаны достаточно сложными и "многоканальными" непосредственными и опосредствованными взаимоотношениями, в результате которых они дифференцируют ниши и местообитания. Изучение взаимоотношений — дело необычно сложное. И если еще как-то можно изучить их в искусственных сообществах многолетних трав или лесных посадках, где поочередно комбинируют популяции друг с другом (но и в этом случае отношения двух популяций в присутствии третьей, четвертой и т. д. могут оказаться совсем не теми, что при их сообитании в изоляции от прочих!), то в естественных сообществах, где сообитает много видов, установление их влияния друг на друга — задача практически неразрешимая.

В статье В. И. Василевича, с которой он выступил во время дискуссии о проблеме континуума в журнале "The Botanical Beview", было удачно отмечено, что одной из причин существования непрерывности является неспецифический характер влияния видов друг на друга.

Итак, организмисты считали главным фактором организации сообщества взаимные отношения формирующих их популяций и в особенности роль "всемогущих" эдификаторов. Континуалисты противопоставили им иной подход. Сообщество не является результатом коэволюции и взаимоприспособления видов, каждый из них обладает индивидуальными эколого-биологическими особенностями, особой стратегией выживания и результатом взаимоотношений, рассмотренных в гл. 3, оказывается дифференциация ниш.

Понятие "ниша" ныне очень популярно. Лидер американских экологов растений Р. Макинтош, обсуждая двадцатипятилетние итоги этой науки (1947-1972), писал, что ниша — это самое фундаментальное понятие, в экологии, причем процитировал шуточное четверостишие студентов Кориельского университета, смысл которого примерно таков: "Когда мне говорят о нише в аудитории, то все ясно, но когда я ищу ее в природе, получается ляпсус". Э. Пианка в "Эволюционной экологии" (1981) пишет о том, что если бы понятие ниши можно было бы более четко определить, то всю экологию нужно было бы считать наукой о нишах.

Если ценопопуляция внутри сообщества имеет нишу, то популяция в ландшафте — местообитание, т. е. определенный гиперобъем в многомерном гиперпространстве, осями которого являются факторы среды ландшафта. Каждый вид имеет в условиях ландшафта свой диапазон распределения (пределы толерантности) по каждому из факторов среды, и потому, зная пределы вариации условий среды, можно прогнозировать, какие виды могут входить в состав растительности. Таким образом, появление, скажем, красавца кермека с жесткими листьями и изящным фиолетовым соцветием свидетельствует о том, что в гиперпространстве местообитаний ландшафта есть сухие солончаковые местообитания.

Применительно к гиперпространству местообитании и популяциям могут быть повторены все те же логические конструкции, которые были использованы нами при рассмотрении ниш и ценопопуляций, как-то: дифференциация местообитаний и упаковка популяций, В конечном итоге ценопопуляция — понятие, как мы отмечали, условное и рабочее, так как определить, где кончается одно сообщество и соответствующая ему ценопопуляция и начинается другое, просто невозможно. Однако гиперпространство местообитаний несравненно шире, чем гиперпространство ниш. и потому проследить соотношение местообитаний отдельных популяций много проще, чем ниш в сообществе. Есть в этом случае и ситуация, аналогичная фундаментальной и реализованной нише, так как вид занимает не то местообитание, где он в принципе мог расти, а распространен там. где он наиболее конкурентоспособен. Центры этих распределений вида по осям условий среды носят название экологического и синэкологического оптимумов.

Обсуждая вопрос о гиперпространстве ниш, мы подчеркивали, что, оно, с одной стороны, зависит от комплекса чисто физических абиотических условий среды: количества осадков и ритма их поступления, обеспеченности почвы минеральными веществами, температурного режима,- а с другой — от свойств слагающих сообщество ценопопуляций растений. При появлении нового толеранта, который способен использовать ресурсы в тех условиях, когда прочие виды сообщества этого сделать не могут самого засухоустойчивого, холодостойкого, теневыносливого растения), увеличивается объем гиперпространства ниш. Это положение, кстати, ныне все шире используют рекультиваторы промышленных отвалов — вынесенных на поверхность пустых пород из шахт, скоплении шлаков и т. д. Наряду с чисто физическим увеличением гиперобъема ниш благодаря покрытию этих неуютных для растений субстратов слоем плодородной земли, изменения реакции их раствора из-за соответствующей химической обработки (нейтрализации) используют растения, наделенные высоким свойством S (это виды пустынь, солончаков и т. д.). Такие растения могут поселиться непосредственно на промышленном отвале без его обработки и начать процесс его биологического преобразования.

Итак, у читателя уже была возможность оценить, насколько важна для растительного сообщества дифференциация ниш, позволяющая упаковать популяции воедино, снизив при этом конкуренцию и обеспечив сообществу большую или меньшую стабильность. Среди осей гиперпространства ниш особо важную роль играют оси физического пространства, так как, дифференцированно разместив в сообществе надземные и подземные части, растения могут наиболее полно использовать среду. Различают два вида пространственной структуры сообщества — вертикальную и горизонтальную.

Смена парадигм меняла общие представления об этих свойствах сообщества, причем, кроме ракурса видения, который был различным у организмистов и сторонников континуума, на развитие представлений о структуре сообщества во многом повлияла специфика тех объектов, с которыми на первых порах столкнулись фитоценологи в начале столетия, когда выкристаллизовались парадигмы. К этому вопросу мы еще вернемся вновь в гл. И, когда будем рассматривать историю классификационных воззрений, однако впечатления от первой встречи с объектом были важны и для разработки тех разделов теории фитоценологии, которые посвящены структуре сообщества (синморфологии).

Говоря о горизонтальной структуре сообщества, мы подчеркивали ее динамический характер. Это одна из сторон общей циклической динамики сообщества, которая, отражая процессы дифференциации ниш по осям сезонной и разногодичной ритмики условий, может менять сообщество до неузнаваемости, нередко превращая его в "хамелеона".

В условиях наземных сообществ возможны и суточные изменения, но они играют сравнительно небольшую роль и проявляются в основном в изменении архитектоники сообщества за счет поворотов листьев, соцветий и т. д. Весьма интересным приспособлением для сбора росы является, к примеру, "сон" листьев клевера, который на ночь складывает листочки таким образом, что более опушенная нижняя сторона листа оказывается эффективным аккумулятором росы. Е. В. Белоногов, изучая этот вопрос, даже сделал вывод о целесообразности внесения специальных подкормок в ночное время, которые могут затем через лист всасываться растениями. Значительно больше роль суточной ритмики в жизни водных сообществ. В литературе имеются многочисленные примеры перераспределения планктонных водорослей в ночное и дневное время. В ночное время они концентрируются у поверхности воды, а в дневное распределяются по всему профилю водной толщи, которая хорошо освещена солнечными лучами.

С самых первых строк этого раздела сайта и едва ли не в каждой главе мне приходится вновь и вновь говорить об условности понятия "фитоценоз" и невозможности представить его в отрыве от абиотической среды и от гетеротрофных компонентов, Однако такой удел фитоценологии — помнить о том, что ее объект лишь относительно автономен oт всей совокупности компонентов экосистемы. И тем не менее эта глава книги специально посвящена вопросу, который, строго говоря, не является фитоценотическим, — но традиционно (вследствие того что в его разработку внесли большой вклад Л. Г. Раменский и наши современники В. В. Мазинг и Т. А. Работнов) помещается в учебники по фитоценологии. Это вопрос о консорции, которую Л. Г. Раменский с присущей ему красочностью определял как совокупность организмов, связанных единством судьбы.

Консорция — это популяция автотрофного растения вместе со всеми его спутниками. К консорции относятся сопровождающие автотрофное растение (связанные с корнями) микоризные грибы, ризосферные (обитающие вокруг корней) микроорганизмы, различные симбиотрофы, подобные клубеньковым бактериям бобовых, фитофаги, поедающие это растение, и зоофаги, питающиеся фитофагами, живущими за счет энергии, накапливаемой популяцией автотрофа.

Понять функцию фитоценоза в отрыве от прочих компонентов экосистемы практически невозможно, так как большинство связей в растительном сообществе проходит либо через среду, либо определяется гетеротрофными компонентами — животными и микроорганизмами.

Тем не менее будет полезным сказать хотя бы несколько слов о функции растительного сообщества и ее месте в функции экосистемы, памятуя, что из двух ее основных сторон — фиксации солнечной энергии и кругооборота минеральных элементов, воды, углекислого газа и кислорода — первая еще в какой-то мере автономна, а вторая целиком зависит от деятельности гетеротрофных компонентов экосистемы.

Сообщество растений — это истинный солнечный комбинат: на каждый сантиметр поверхности Земли ежегодно падает гигантское количество энергии — в среднем около 55 ккал солнечной энергии, но лишь сравнительно небольшая часть этой энергии (в зависимости от благоприятности остальных условий она может варьировать в интервале от 1 до 0,05%) связывается растениями в результате фотосинтеза в органическое вещество, из которого состоит тело растения. Существование сложной структуры с дифференцированными в отношении светового ресурса нишами ценопопуляций обеспечило солнечным комбинатам из сосудистых растений преимущество по сравнению с растительностью мезозоя, которую формировали бессосудистые голосеменные, плауны и хвощи.

Если Роберт Макинтош во время дискуссии по проблеме континуума в середине 60-х годов, когда отмечалась известная "равновесность" старой и новой парадигм, называл их сторонников "геоботаническими Монтекки и Капулетти", то применительно к центральному вопросу парадигм — о возможности создания естественной классификации — уместно вновь обратиться к Шекспиру и вспомнить Гамлета с его извечной проблемой: "Быть или не быть?"

О том, что классификация необходима и без нее невозможно систематизировать информацию и определять области экстраполяции накапливаемых разнообразнейших данных о сообществах и экосистемах, спорили сравнительно мало, хотя на первых этапах своего становления новая парадигма устами Л.Г.Раменского и Г. Глизона отрицала возможность классификации, так как она противоречит природе непрерывного объекта, где не заложено никаких классов. Однако со временем и "экстремисты" новой парадигмы признали, что без классификации не могут развиваться ни наука о растительности, ни практика ее рационального использования и охраны. Возник второй вопрос: является ли классификация, которую мы строим, естественной, или это искусственная схема, навязанная нами природе?

Эстонский профессор, один из самых авторитетных лихенологов Европы (лихенология — раздел ботаники, изучающий лишайники), X. X. Трасс несколько лет назад опубликовал уникальную книгу — "Геоботаника. История и основные тенденции развития". Геоботаника, и тем более ее история, для этого человека была дополнительной специальностью, почти что хобби, однако уровень книги оказался столь высок, что нужно было думать, что является для автора основной специальностью, а что дополнительной. Талант теоретических обобщений позволил Трассу дать очень содержательный обзор становления геоботанических школ в разных странах. Говоря о понятии "школа" как совокупности единомышленников, Трасс приводит несколько критериев, для того чтобы отличать школы от направлений "предшколы" и традиций "постшколы". И самое главное — это "агрессивность" школы, ее способность утверждать свои принципы, опровергая мнения оппонентов и включая их в число своих единомышленников. В истории геоботаники не было другой школы, которая была бы столь "агрессивна" (но в самом хорошем и даже благородном понимании этого слова), как школа Ж. Браун-Бланке.

Классификационная школа Браун-Бланке успешно ассимилировала все европейские фитоценологические школы вплоть до границ нашего государства, вышла на простор анализа растительности обоих Американских континентов, Африки и Австралии. Ныне этот поход успешно распространяется и в нашей стране, но путь его пролегает по узким и тернистым тропам, сжатым твердыми скалами традиционных для отечественной фитоценологии подходов доминантной классификации. Он утверждает свое право на жизнь в острых дискуссиях, и без краткой характеристики противодействующего ему доминантного подхода к классификации будет довольно трудно понять и объективную необходимость замены сложившегося в нашей стране классификационного подхода новым, и те сложности, которые возникают в связи с развитием этого процесса.

Долгие годы классификация растительности в нашей стране развивалась под влиянием идей В. П. Сукачева, который, взяв за основу построения крупного финского фитоценолога А. К. Каяндера, создал свою систему типов леса.

Дифференциация ниш и местообитаний приводит к особому положению каждого вида в сообществе. Несхожесть видов, о которых Л. Г. Раменский весьма образно писал, что это "не рота солдат, шагающих в ногу", является причиной формирования растительного континуума. И тем не менее в природе есть процесс диаметрально противоположной направленности — интеграция всего разнообразия видов в достаточно ограниченное число эколого-биологических типов, которые называют жизненными формами. Жизненная форма — это комплекс морфологических и анатомических признаков, которые отражают адаптированность растения к условиям среды.

Деревья, мезофильные кустарники, пустынные кустарнички, травы — все это примеры жизненных форм. Количество систем жизненных форм очень велико, и предложены системы с какой угодно степенью детальности и с любым диапазоном охвата разнообразия растений. Одну из самых популярных даже и в наши дни систем жизненных форм в начале XX столетия предложил К. Раункиер, который поставил во главу угла локализацию многолетних зимующих органов — почек возобновления или семян (у однолетников). Система Раункиера претерпела некоторые изменения и дополнения, однако в основном дошла до наших дней почти целиком.

Теперь читатель уже знает, что растительность планеты можно разделить на формации (или, если придать им еще и "зоологическую начинку", на биомы) или на синтаксоны флористической классификации. Однако этих двух систем будет недостаточно, если поставить задачу отразить пространственные закономерности растительности, т. е. составить более или менее детальную ее карту. Составление геоботанических карт — одно из самых главных занятий, с которым приходится иметь дело фитоценологам, так как без карты невозможно учесть площади выявленных единиц растительности, а стало быть, решать вопросы, связанные с их использованием, охраной, прогнозами изменений и т. п.

Любая геоботаническая карта обладает определенной разрешающей способностью, т. е. минимальной величиной контура, который можно нарисовать на топографической основе данного масштаба. Но иногда даже самые крупномасштабные карты (их называют планами), где в 1 см карты укладывается 50, 100 или 250 м, оказываются непригодными для показа реальной растительности.

Несмотря на то что организмисты считали главным началом, организующим ценопопуляции в сообщество, взаимоотношения, они никогда не отрицали связи растительности с условиями среды, однако и в данном случае ставили проблему в положение "философского камня", Считалось, что раз сообщества действительно существуют и объективно группируются в ассоциации, то каждая ассоциация не менее объективно должна быть связана с определенным типом среды, скажем с разностью почв. А поскольку все это априори объективно, то никому из организмистов не приходило в голову строго проверить эту сомнительную гипотезу. Установив связь одного сообщества ассоциации с условиями среды, организмист экстраполировал этот вывод на все прочие сообщества данной ассоциации, и отсюда рождались представления о прямо-таки "железной" связи растительности и среды, которая усиливается все теми же всемогущими эдификаторами.

Не менее замечательным образом делались выводы о совпадении границ контуров почвенной карты и карты растительности. Работая вместе, почвовед и фитоценолог тут же согласовывали свои точки зрения, причем поскольку растительность более легко наблюдается, чем почва, то, естественно, границы почвенной карты приводили в полном соответствии с характером растительности, а еще чаще — по рельефу, который, обусловливая характер увлажнения, в равной мере влиял и на почву и на растительность. "Золушка" периода смены парадигм — А. А. Ниценко в уже упомянутой статье "О спорных положениях фитоценологии" раскрыл ошибочность такого подхода достаточно четко и показал, что для вывода об уровне связи растительности и среды нужна статистика, массовый материал, изучение вариации среды в пределах сообществ одной ассоциации.

Растительное сообщество — явление очень динамичное. О некоторых чертах его динамики мы уже говорили, когда обсуждали вопросы разногодичной и сезонной изменчивости, постоянно подлаживающей сообщество к изменениям климата. Эти изменения обратимы: весна и осень случаются каждый год и даже более засушливые годы также рано или поздно повторяются, и потому, то состояние растительности, которое наиболее соответствовало этому сухому варианту климата (со снижением продуктивности, недоразвитием требовательных к влаге растений и т. д.), также рано или поздно обязательно повторится. Впрочем, естественно, уже усвоенный нами принцип индивидуальности видов и сообществ наводит на мысль, что, строго говоря, полного повторения не может быть и сообщество при обратимых изменениях каждый год в чем-то своеобразно. Тем не менее в годы со сходным климатом, при условии что предшествующие годы также отличались несильно, сообщество будет иметь примерно тот же вид, а этого при следовании парадигме континуума уже достаточно, чтобы отнести сообщество к одной и той же низшей классификационной единице.

Заканчивая рассказ о поисках "философского камня" в науке о растительности, нельзя не обсудить еще одну очень важную составляющую часть современной фитоценологии, которая занимается растительностью пашен. Нередко этот раздел фитоценологии именуют агрофитоценологией. Агрофитоценология — это пока еще весьма юная ветвь на стволе фитоценологического древа, и, пожалуй, ни в одном другом разделе фитоценологии не было таких вопиющих экологических нарушений в практике и ошибок в теории, как в пей.

Агрофитоценология уходит истоками в те древние времена (историки датируют их отдаленность от наших дней двадцатью тысячами лет), когда по крохотным "полям", разрыхленным острой палкой, ходил одетый в шкуры и изрядно обросший предок современного агронома. Однако и перед ним стояли примерно те же вопросы, что и перед современным элегантно одетым дипломированным специалистом сельского хозяйства:

У некоторых читателей после рассмотрения процесса смены парадигм в фитоценологии мог возникнуть вопрос: а настолько ли новая парадигма лучше старой, чтобы ломать весь теоретический скелет науки, окупилась ли эта ломка и, вспоминая поговорку, "стоило ли вообще городить огород"?

Мне бы не хотелось, чтобы таких читателей было много. Наверное, будет не лишним в заключение книги еще раз подчеркнуть основные преимущества видения растительности новой парадигмы, чтобы и читатель и автор окончательно удостоверились в том, что тратили время на эту книгу не зря.

Во-первых, она сняла схоластический вопрос о поисках естественных границ между сообществами и дала фитоценологу уверенность в том, что выделение фитоценоза — это всегда и неизбежно субъективная операция. Но деваться фитоценологу некуда, иного пути у него нет, и он должен редуцировать непрерывность до дискретных сообществ.